АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ ПОРОДЫ

Современное племенное разведение охотничьих собак есть разведение чистопородное. Оно производится в рамках установившихся стандартизированных пород. Порода - это исторически сложившаяся группа собак родственного происхождения, сходных между собой по экстерьеру и характеру использования, обладающих определенными признаками, которые устойчиво передаются по наследству, группа достаточно большая, чтобы разводиться без прилития посторонних кровей.

Принадлежность собаки к породе определяется в первую очередь ее происхождением от однопородных с ней собак не менее чем в четырех поколениях, а также породностью ее экстерьера. Метисы и помеси, сколь бы близко их экстерьер не подходил к экстерьеру собак данной породы, в породу не входят.

Сумма требований, предъявляемых к породе, определяет ее стандарт - описание характерных для данной породы признаков и свойств. Стандарт породы четко отграничивает породных животных от непородных и в то же время охватывает все внутрипородные подразделения и дает определенное направление работе по совершенствованию породы.

Следует подчеркнуть, что породы охотничьих собак появляются и существуют тот отрезок времени, который задается человеком. По определению К. Маркса, порода животных в большей степени продукт для деятельности человека, чем природы.

Возможность выведения многочисленных, но относящихся к одному биологическому виду пород связана с повышенной изменчивостью домашних животных. Это обусловлено переходом от естественного отбора, срезающего или нивелирующего отклонения от нормы, к искусственному, при котором могут существовать даже формы, нежизнеспособные в диком состоянии. Важная особенность пород собак - принадлежность к одному и тому же биологическому виду, т. е. общее происхождение, с одной стороны, а с другой - большие различия между ними. Поскольку возможность проявления сходных или различных признаков связана с наличием одинаковых или различных генов, ясно, что породы собак обладают также и определенными «породными» наборами генов.

Другая важная особенность породы - способность совершенствоваться внутри себя, оставаясь в то же время той же самой породой. Это связано с определенной неоднородностью породы. Сохранить свойства при совершенствовании породы возможно благодаря внутренней структуре, складывающейся из типов и линий.

Собаки одного типа обладают всеми особенностями данной породы и соответствуют ее стандарту, но связаны между собой более близким сходством по какому-либо одному или нескольким признакам экстерьера, рабочих качеств и т. п. Например, может существовать тип более легкой или массивной гончей или пойнтера, более узкотелого или широкотелого ирландского сеттера и т. д. Характерным примером является существование двух типов борзых - массивных и легких резвых.

Собаки одного типа необязательно связаны друг с другом более близким родством, чем с остальными представителями этой породы. Но в то же время однотипность в определенной степени свидетельствует о наличии у них одинаковых или близких генов или же их наборов, отличных от генов других типов этой породы. Эти сходные внутри типа группы генов получены однотипными собаками не всегда от ближайших общих предков и, следовательно, могут сопровождаться несхожими комбинациями аллелей в других локусах.

Собаки одной линии происходят от одного общего предка и, следовательно, несут определенную, полученную от него, группу аллелей. В практике собаководства линию, происходящую от суки, иногда называют семейством, однако это не имеет принципиального значения. Различают кровную, или генеалогическую, и заводскую линии. В первом случае к линии относят всех потомков данного производителя, т. е. собак, несущих долю крови этого предка: для потомков первой генерации она составляет 1/2, второй генерации 1/4 и т. д.

Понятия типа и кровной линии сочетаются в понятии заводской линии, собаки которой связаны кровным родством, т. е. являются потомками какого-либо выдающегося производителя. Они сохраняют его тип - характерные особенности экстерьера или полевые качества. Производитель, устойчиво передающий потомкам свои качества, называется препотентным, а его аллели, ответственные за эти передаваемые качества, являются доминантными. Заводские линии не закладывают заранее, а лишь выделяют из уже имеющегося поголовья, поскольку предсказать препотентность того или иного производителя по желаемому признаку невозможно. Естественно также, что только потомки, обладающие типом основателя заводской линии, продолжают ее. Это связано с расщеплением в потомстве генов основателя линии, ускоренным при отсутствии инбридинга на него. Обычно считают, что передача характерных особенностей экстерьера (хотя и необязательная) прослеживается на протяжении 5 - 7 поколений.

Следовательно, порода - это не бессистемный набор родственных между собой собак. Она должна обладать внутренней структурой, основанной на определенных генетических взаимосвязях. Только такая общность животных является устойчивой и в то же время пластичной. Попытки свести любую породу к жесткой однотипности приводят к ее окостенению и, в конечном счете, к вырождению независимо от степени, родственных связей внутри нее. Бессистемность исключает возможность планового развития породы.

Определение породы как группы особей, способных разводиться внутри себя без использования межпородных скрещиваний, устанавливает и ее количественный состав. В животноводстве минимальный состав породы включает 4000 - 4500 маток и 150 производителей. Для собак с их многоплодием при возможном более широком инбридинге эта цифра ниже. Однако дальнейшее снижение поголовья в замкнутой группе без утраты породой самостоятельности возможно только в том случае, если эта группа представляет не всю породу, а лишь ее популяцию и может хотя бы изредка освежаться обменом с другими популяциями той же породы. В составе линий должно быть не меньше нескольких десятков собак, для того чтобы не требовалось постоянных межлинейных вязок.

Таким образом, порода охотничьих собак представляет собой сложную подвижную систему, состояние которой может находиться на разном уровне. Анализ состояния породы учитывают при выборе методов ведения породы, отбора производителей и подбора пар. Анализ состояния породы включает оценку широты генофонда и его соответствия численности поголовья, анализ структуры породы - наличие в ней типов и линий, генезиса отдельных признаков, составляющих породу собак, и установление частоты и характера генов, определяющих эти признаки, выделение доминантных и рецессивных особенностей производителей.

Существенное значение имеет определение широты генофонда породы, зависящей от ее происхождения, структуры и численности.

Популяция немецких дратхааров, например, сложилась после Великой Отечественной войны на базе жесткошерстных собак нескольких пород - дратхааров, штихельхааров, грифонов, пудель-пойнтеров и других, хотя и сходных по типу, но обладавших собственным генофондом. В результате этих скрещиваний возникли сочетания генов, не свойственные ни одной из исходных пород. Впоследствии в породу вливали крови ввозных дратхааров. В то же время численность поголовья московских и ленинградских популяций дратхааров в течение всего времени их разведения оставалась малочисленной и не превышала 100 особей в каждой. Это привело к неоправданно широкому генофонду у малочисленной породы. Вследствие невысокой жесткости отбора можно предположить, что в породе еще долго будут циркулировать инопородные гены, приводя к появлению разнотипных собак.

Иное положение с генофондом существовало до 60-х годов в другой немногочисленной породе шотландского сеттера. Известно, что все входившие в нее собаки происходили от вязок ввезенного в СССР в конце 20-х годов кобеля Стайлиш-Фена с двумя близкородственными суками, что резко сузило генофонд породы. Лишь наличие в породе нескольких типов спасло ее от вырождения.

Широта генофонда имеет существенное значение для определения направленности племенной работы с породой и выработки требований к ней. В зависимости от этого фактора должны рассматриваться вопросы отбора племенного поголовья, причем для немногочисленных пород с узким генофондом во избежание его дальнейшего сужения отбор собак для племенного использования направлен на его сохранение и создание в породе определенной структуры. У пород с неоправданно широким генофондом, образовавшимся за счет межпородных скрещиваний, необходимо усиление жесткости отбора и выбраковки особей с нежелательными признаками.

Следующая задача анализа породы - определение способов систематизации генофонда породы и выделение в ней кровных групп, а в дальнейшем и линий. Это связано с определенной систематизацией наборов генов в типах - по фенотипу и в линиях - по генотипу, что дает возможность в какой-то степени воспроизводить зарекомендовавшие себя комбинации либо осуществлять межлинейное скрещивание. Первая возможность поддерживает константность породы, вторая - обусловливает ее пластичность.

Выделение кровных линий позволяет также выявить предка, ответственного за появление и закрепление в той или иной части породы какого-либо характерного признака, как полезного, так и подлежащего отбраковке. Как уже говорилось, образование комбинаций генов, определяющих генотип собаки, порядок наследования признаков и частота распределения генов подчиняются законам вероятности. Точность совпадения реальных проявлений генетических закономерностей тем выше, чем большее поголовье собак вовлекается в подсчет. При малочисленных популяциях, которыми представлены породы охотничьих собак, оценка отклонения реально получаемых результатов от теоретических делится на основании критерия соответствия

где П - реальный результат; О - теоретически ожидаемый результат по каждому из имеющихся в породе фенотипов.

Полученное значение х² сравнивается с вероятностью р, определяющей случайный характер наблюдаемого отклонения (табл. 3).

3. Распределение хsup2/sup (по Хатту, 1969) (commentр - показатель вероятности того, что приведенные значения являются случайными; n - число степеней свободы./comment)

Продолжение

Покажем способ применения критерия х² на следующем примере. Как уже говорилось в гл. 3, степень яркости окраса веймарской легавой определяется сочетанием генов в локусе С - темный окрас имеется у гомозигот СС, средний у гетерозигот Cc^ch и светлый у рецессивных гомозигот c^chc^ch. Поскольку в данном случае каждому генотипу соответствует свой фенотип, фенотипы теоретически должны распределиться в породе в соотношении 1:2:1. Если в действительности в имеющемся поголовье эти окрасы обнаружены соответственно у 17, 45 и 21 собаки из общего числа 83, то получаем следующие значения: для фенотипа с темным окрасом П = 17, О = 20,75 (одна четверть общего числа собак); для фенотипа со средним окрасом П = 45, О = 41,5 (половина общего числа собак) и для фенотипа со светлым окрасом П = 21, О = 20,75. Естественно, что число собак в каждом фенотипе может меняться при другом порядке наследования, однако эти изменения могут происходить совершенно свободно только в двух классах из трех, так как при заданном общем числе случаев (в нашем примере 83) величина третьего класса определяется суммой двух других. Таким образом, число степеней свободы п всегда на единицу меньше, чем число классов-фенотипов.

4. Критерии х2 в применении к расщеплению по трем фенотипам

Из табл. 4 видно, что х² = 0,890 при n = 2 лежит между вероятностями р = 0,5 + 0,7, что свидетельствует об очень хорошем соответствии опытных и расчетных данных и подтверждает предположенный порядок расщепления. В случае отсутствия такого подтверждения надлежит обратиться к проверке других возможных закономерностей передачи признака. Обычно так и приходится поступать при анализе породы по наследуемости какого-либо конкретного признака, обнаруженного у части поголовья. Подбор вариантов возможной передачи производится на основе теоретических предпосылок генетики.

Критерий соответствия х² может быть использован и для проверки степени совпадения реальной картины с ожидаемым расщеплением и в случае другого числа фенотипов. Так, в породе шотландских сеттеров в Москве в последние годы зафиксировано появление собак, имеющих укороченный по сравнению со стандартом формат. Этот признак может быть обязан своим происхождением одному из двух источников. С одной стороны, это уже упоминавшийся Ввозной из Норвегии кобель ч. Телл-Каро IV 1022/ш с резко укороченным форматом и куполообразной формой черепа со сглаженным переходом от лба и морде. Его потомки первой генерации по этим признакам оказались в типе, промежуточном между родителями, что свидетельствует о количественном способе передачи характерных особенностей отца. В дальнейшем выяснилось, что указанные особенности экстерьера стойко переходят и в последующие поколения. Экспертиза шотландских сеттеров на 50-й Московской выставке отметила укороченность формата у 50 % потомков ч. Телл-Каро IV, имеющих eгo даже в 4 - 5 коленах. Такой процент отмеченных собак с высокой степенью достоверности (р ≈ 1) свидетельствует о полигенном количественном характере наследования при неполной доминантности укороченности.

Другой завезенный в Москву шотландский сеттер сука Бланка с Хнойиц 1068/ш происходила от чешских собак, но несла в себе не далее четвертого колена крови английских, датских и австрийских гордонов. Она имела укороченный формат, была вздернута на ногах, отличалась низким, но выраженным переходом от лба к морде. В первой генерации передачи этих признаков обнаружено не было. На 50-й Московской выставке укороченность формата отмечалась у 8 % потомков Бланки. Обсчет по нескольким вариантам показал, что наиболее достоверным (вероятность р = 0,6 -т- 0,7 при п = 1) является вывод о рецессивном характере передачи этих признаков с отношением 7:1. Обращает на себя внимание заметное снижение количества собак с укороченным форматом при слиянии кровей ч. Телл-Каро IV и Бланки с Хнойиц у их общих потомков. У последних этот признак зафиксирован только в 10 % случаев, что свидетельствует об определенном взаимодействии двух групп генов.

Вероятностный анализ популяции дает возможность отличить генетически обусловленную передачу признака, т. е. наследуемость, от фенотипической выраженности, зависящей от одинаковости условий выращивания и содержания собак. Под наследуемостью понимают отношение генотипической изменчивости к изменчивости фенотипической, что выражается коэффициентом наследуемости h². В том случае, когда h² = 1, все наблюдаемое в породе разнообразие признаков обусловливается различием генотипов собак. При h² = 0 имеет место лишь разница в фенотипах при полном сходстве генотипов.

Существующие статические методы обработки результатов изучения популяций с учетом количественного характера выраженности признаков, требуют проведения подробных обмеров. При помощи этих методов может быть определен результат отбора, т. е. разница между степенью выраженности признака у родителей и потомков, и рассчитан селекционный дифференциал, характеризующий интенсивность отбора. Эти показатели являются распространением уже описанного коэффициента отбора s и показателя уменьшения частоты гена q на количественные признаки в популяции при учете влияния внешней среды на формирование фенотипов.

Проведенный анализ породы определяет направление племенной работы и выбор методов разведения.