НАСЛЕДУЕМЫЕ ПРИЗНАКИ

Прямое изучение генов с анализом их химического строения и действия представляет в настоящее время крайне сложную задачу. Обычно изучение генов и их действия производится путем гибридологического анализа, т.е. проведения системы скрещиваний в ряду поколений и установления закономерностей наследования отдельных свойств и признаков. В животноводстве это называют проверкой по потомству.

Большую роль при изучении наследования играют такие биологические дисциплины, как цитология, гистология, эмбриология, а также методы математической статистики. Не имея возможности описать конкретные методы установления сферы деятельности отдельных генов, ограничимся изложением некоторых результатов наследования охотничьими собаками особенностей окраса, экстерьера, рабочих качеств, а также болезней и дефектов.

Окрас шерсти. Наиболее подробно изучена генетика окраса собак. К. Литтл показал, что гены, управляющие распределением окраса шерстного покрова, сосредоточены в 9 локусах. Составляющие их аллели и результат действия отдельных генов показаны в табл. 1.

Генетическая природа окраса сложна и зависит от сочетания различных генов локусов, как приведенных в таблице, так и некоторых других. Однако путем изучения результатов скрещиваний, проводимых в течение длительного времени, удалось установить генетические формулы окраса для многих пород. Из охотничьих собак наиболее подробно изучены легавые, спаниели и терьеры. Практически отсутствуют данные по отечественным породам, за исключением псовых борзых.

Иногда данные об одних породах можно использовать и при работе с другими, сходными по окрасу, учитывая, что сходные окрасы обеспечивают различные наборы генов. Можно также сделать общие выводы, относящиеся ко всем или нескольким породам. Что касается аллелей локуса G, то в некоторых породах (ирландские, шотландские сеттеры и др.) обнаружены как доминантный ген поседелости, так и его рецессивный антагонист g. Интенсивность окраса в парах кофейный - печеночный, желтый - палевый, рыжий - желтый определяется парой аллелей D - d, которые оба встречаются у охотничьих собак. Ген М, вызывающий окрас «в яблоках», по-видимому, не характерен для охотничьих собак, и они гомозиготны по рецессивному гену m. Помимо указанных в таблице, допускается существование у собак еще нескольких локусов, влияющих на окрас. Мы ограничимся кратким рассмотрением генетической природы окраса нескольких пород охотничьих собак.

Псовые борзые несут следующие гены A^s, а^у, а^t, В, С, с^сh, D, d, Е, е, g, m, S, sⁱ, s^p, s^w, t. Разнообразие окрасов связано с различным сочетанием генов локусов А и S. Наиболее характерно, очевидно, действие генов локуса S, вызывающих все степени пегости вплоть до крайней, граничащей уже со сплошным окрасом. Трехцветность связана в этом случае с действием рецессивного гена а^t. Половый и половоподпалый окрасы связаны, возможно, с сочетанием а^уа^уи с^сh.

Русские гончие характеризуются генами а^y, В, С, c^ch, D, d, E, е, S, sⁱ, t. Степень выраженности чепрака связана, очевидно, с вариациями в локусах D и E при наличии рецессивного гена а^у. Резко выраженный чепрак с мазуриной может быть связан с проявлением гена а^y.

Русские пегие гончие несут гены а^t, В, С, с^сh, Е, s^p, причем выраженность цвета румян связана с генами С (яркие) или c^ch (блеклые). Метисы русской и русской пегой гончей в силу проявления действия доминантного гена S утрачивают пегость, приобретая сплошной окрас.

Фокстерьеры несут гены окраса a^y, а^t, В, b, С, Е, s^p, s^w. Требуемое стандартом преобладание белого цвета в рубашке связано с наличием рецессивных аллелей s^p или s^w трехцветность обеспечивается сочетанием а^tа^t. Переход от печеночноподпалой трехцветности к черной с подпалом связан с наличием в первом случае гена b, а во втором - В.

Ирландский и вельштерьер различаются наличием у первого гена а^у,а у второго - а^t при остальном одинаковом наборе В, С, Е, S.

Пойнтер может нести следующие гены: А^s, а^t, В, b, С, Е, е, sⁱ, s^p, s^w, T, t. Существенное значение для проявления окраса имеют взаимодействия двух пар аллелей в локусах В и E. Типы окраса определяют сочетания:

1) ВВЕЕ - черный, гомозиготный; ВbЕЕ - черный, несущий рецессивный ген кофейного окраса; ВВЕе - черный, несущий ген желтого (с черной мочкой носа) окраса; ВbЕе - черный, несущий гены кофейного, красного (с кофейной мочкой) и желтого (с черной мочкой) окрасов;

2) bbЕЕ - кофейный, гомозиготный; BbЕе - кофейный, несущий ген красного (с кофейной мочкой) окраса;

3) ВВее - желтый,гомозиготный; Вbее - желтый (счерноймочкой), несущий ген красного (с кофейной мочкой) окраса;

4) bbee - красный (с кофейной мочкой), гомозиготный.

Эти четыре типа окраса в зависимости от аллелей локусов S и Т могут быть сплошными с отдельными белыми проточинами (sⁱ), темно-пегимио(s^р) или светлыми (s^w), с чистыми (t) или замазанными (Т) белыми участками. Интенсивность окраса мочки носа может варьировать и ее окрас - иметь переходный характер. При рецессивной гомози-готности в локусе А, т. е. у собак, имеющих набор аtаt. при черном и кофейном окрасе проявляется бронзовый оттенок у края темных пежин.

Английский сеттер несет регулирующие окрас гены А^s а^t, В, С, Е, е, s^p, s^w, T, t. Типы окраса определяют сочетания:

1) А^sА^s ЕE - чернокрапчатый, гомозиготный; А^sа^tЕЕ - черно-крапчатый, несущий ген трехцветности; A^sA^sEe - чернокрапчатый, несущий ген оранжевого окраса; А^sа^tЕе - чернокрапчатый, несущий ген желтого окраса;

2) а^tа^tЕЕ - трехцветный, гомозиготный; а^tа^tЕе - трехцветный, несущий ген желтого окраса;

3) АА^sее - оранжевый, гомозиготный; Аsаtее - оранжевый, несущий ген желтого окраса;

4) а^tа^tее - желтый, гомозиготный. Характер крапчатости определяется сочетанием аллелей локусов S и Т от s^ps^pTT - чалого (стального) до s^ws^wtt - почти белого. В локусе В рецессивный аллель, который в гомозиготном состоянии должен дать кофейный (бурый) окрас, практически исчез.

Ирландский сеттер несет гены А^s, В, С, е, S, sⁱ, t, что обеспечивает сплошной рыжий окрас, более или менее яркий в зависимости от аллелей D d. Лишь особи, гомозиготные по рецессивному гену sⁱ обладают белой проточиной. Описаны случаи появления гомозиготных spsp собак рыже-пегого окраса и крайне редко (10 щенков из 1197) - полностью черных, что объясняется мутацией гена е в Е.

Шотландский сеттер несет гены а^t, В, С, c^ch, Е, е, S, Т, которые обеспечивают черноподпалый окрас. Рецессивные гомозиготы с^сhс^сh в присутствии гена Е проявляются только как белые пятна на груди и лапах (на месте подпалин), так как действие гена зонарности с^ch не проявляется в области сплошного черного окраса. Собаки, гомозиготные по рецессивному гену е и имеющие набор генов а^tа^tВВССее, обладают сплошным рыжим окрасом, генетически отличным от окраса ирландского сеттера. Это подтверждается тем, что скрещивание шотландских сеттеров с ирландскими дает в первом поколении лишь чисто черных собак.

Континентальные немецкие легавые имеют гены окраса A^s, b, С, Е, S, s^p, s^w, T и, возможно, t. Эти породы, вероятно, гомозиготны - по рецессивному гену b, что вызывает проявление только кофейного цвета. Черный окрас, ранее свойственный восточно-прусской легавой и связанный с доминантным геном В, проявляться в этих породах без какой-либо примеси не может. Отсутствуют, очевидно, и рецессивные гены е - гомозиготные, благодаря которым собаки имеют желтый или красный окрас. Появление такого окраса свидетельствует о прилитии крови пойнтеров. Тип окраса определяют следующие сочетания аллелей локуса S - SS - сплошной кофейный гомозиготный, Ss^p - сплошной кофейный, несущий рецессивный ген пегости; Ss^w - сплошной кофейный, несущий ген светлой крапчатости; s^psp - пегий, гомозиготный; s^ps^w - пегий, несущий ген светлой крапчатости; swsw - светлый с малым количеством пятен.

Веймарская легавая несет гены A^s, b С или c^ch, d, Е, S, t. При этом собаки, гомозиготные по генам СС, имеют темный окрас, гетерозиготные Cc^ch - средний, а гомозиготные по рецессивному гену cc^hc - светлый окрас.

При подсчете возможных соотношений тех или иных окрасов учитывают вероятностный характер их распределения. Наличие определенного окраса служит важным индикатором чистопородности собаки. Любые отклонения от стандартизованного окраса должны исключать собаку из породы.

Тип шерстного покрова. Различают длинношерстные-короткошерстные и жесткошерстные-гладкошерстные типы шерстного покрова. Кроме того, имеется также пара аллелей (N - n), определяющая безволосость (N) и нормальное развитие шерстного покрова (n). Этим, однако, генетическая регуляция типа шерстного покрова не исчерпывается, так как известно, что толщина, жесткость и в какой-то степени длина волоса связаны с его пигментацией. Короткошерстность доминирует над длин-ношерстностью, в силу чего хорошо известные метисы пойнтера и сеттера, так называемые дропперы, обладают короткошерстностью пойнтера. Л. Ф. Уитней, проведя многочисленные скрещивания длинно- и короткошерстных собак, установил, что эти признаки определяются как простые менделирующие, дающие во втором поколении F₂ расщепление, близкое к 3:1. Более сложное соотношение существует, очевидно, между различиями в длине шерсти у длинношерстных собак. Жесткошерстность доминантна над гладкошерстностью, в связи с чем короткошерстные потомки жесткошерстных немецких дратхааров являются рецессивными гомозиготами по этому признаку и не несут генов, вызывающих возврат к жесткошерстным предкам. Следует отметить, что под жесткошерстностью понимают не только толщину и упругость волос, но и их резкую изогнутость.

Окрас глаз. Окрас глаз собак зависит от генов Е, В, D, mm и представлен тремя основными типами - темный (черный), ореховый (карий) и желтый. Они соответствуют трем аллелям Ir, ir^m и ir^y, которые, по-видимому, неполностью доминируют одна над другой. На интенсивность окраса глаз влияет генотип шерстного окраса. У собак, гомозиготных по рецессивному аллелю dd (ослабление пигментации), цвет глаз дымчатый, у рецессивных гомозигот bb, как это имеет место у немецких короткошерстных легавых при генотипе Ir, - каштановый, при ir^m - светло-ореховый и ir^y - светло-желтый.

Интересной особенностью некоторых особей является рубиновоглазие, т. е. способность, независимо от цвета глаз, проявлять сильный рубиново-красный отсвет при освещении под определенным углом. Из пород охотничьих собак такое явление наблюдалось у лаек, ирландских и шотландских сеттеров. Исследуя этот феномен, Н. А. Ильин пришел к выводу, что рубиновоглазие связано со своеобразным расположением пигмента в радужной оболочке глаза, не влияет на зрение и передается по наследству как рецессивный признак.

Экстерьер, рост и масса. Их особенности передаются главным образом по типу полигенного наследования как количественные признаки. При этом может проявляться как общая рецессивность, так и неполное доминирование одного из вариантов. Имеются данные о способе передачи отдельных признаков: узкая грудная клетка доминирует над широкой (показано в экспериментах по скрещиванию пойнтеров и курцхааров); коротконогость, возможно, не полностью, - над длинноногостью; в то же время рост передается промежуточно, как количественный признак. Исследованиями Н. А. Ильина установлено, что как количественный признак передается и размер черепа. Относительно же формы головы считается, что длинномордость доминирует над коротко-мордостью, широкая форма черепа и нижней челюсти - над узкими, короткая теменная часть - над длинной. Высота лба наследуется как промежуточный признак.

Рецессивным признаком являются прибылые пальцы на задних ногах и врожденная короткохвостость и куцехвостость. Последняя в ряде случаев связана с летальными генами. Наличие прибылых пальцев у островных легавых рассматривается как признак нечистопородности.

Рабочие качества. Вопрос о наследуемости и способе передачи рабочих качеств охотничьих собак еще более сложен, чем вопрос о передаче экстерьерных признаков. Попытки исследования его предпринимались неоднократно, и был получен целый ряд интересных данных. Л. Ф. Уитней, изучая потомство от различных скрещиваний, пришел к выводу, что способность к отдаче голоса на следу доминирует над молчаливым причуиванием, однако музыкальный гон рецессивен по отношению к простому лаю. Стиль причуивания с поднятой головой доминирует над работой с опущенной головой, интерес к летящим объектам доминирует над отсутствием интереса. В то же время наклонность идти в воду обладает лишь неполной доминантностью. Л. В. Крушинский выявил наследуемость склонности к ношению поноски, т. е. способности к аппортированию. Дальность причуивания передается как количественный признак.

Интересны данные о наследуемости боязни выстрела. Е. Хамфри и Л. Уорнер высказали соображения, что этот признак коррелирует с двумя группами аллелей, определяющих восприимчивость к звуковым и физическим раздражителям. При этом типы собак распределяются следующим образом: маловосприимчивые к звуку (генотип NN), нормально восприимчивые (генотип Nn) и сверхвосприимчивые (генотип nn). К последнему типу рецессивных гомозигот были отнесены собаки, боящиеся выстрела. Аналогичная градация по отношению к физическим раздражителям дала маловосприимчивых (SS), нормально (Ss) и сверхвосприимчивых (ss).

Отбросив оба типа рецессивных гомозигот nn и ss как непригодные к использованию и комбинируя остальные четыре, получаем собак, маловосприимчивых к обоим видам раздражителей; маловосприимчивых физически, средне - к звукам; маловосприимчивых к звукам, средне - к физическим раздражителям и средневосприимчивых к обоим раздражителям.

Третий тип характеризуется минимальным числом плохих полевых собак, к четвертому типу относятся собаки с наилучшими полевыми качествами, но в нем достаточно и «неудачников», так как собаки этого типа легко теряют эти свойства при натаске. Первый и второй типы дают большое количество собак с плохими полевыми качествами.

Наследственные дефекты и болезни. К крайним степеням дефектности, при которых собаки становятся нежизнеспособными, приводят действия летальных и полулетальных генов, которые передаются только в скрытой рецессивной форме. В гетерозиготном состоянии они никак не проявляются в фенотипе, однако при выщеплении летальных генов в гомозиготном виде они приводят к гибели животного.

Летальных генов домашних животных известно много, однако у собаки описаны лишь летальные гены расщепления твердого нёба, атаксии, гемофилии А и бесхвостости. Эти гены, как правило, не самостоятельны, а сцеплены с другими. Известно, например, что наличие у новорожденных щенят щели между полостью рта и носоглоткой - расщепление твердого нёба - гораздо чаще встречается в породах собак с бульдожьим прикусом. Щенки, родившиеся с таким дефектом, не способны сосать мать и погибают в первые дни после щенения.

Рис. 25. Схема наследования признака, сцепленного с полом (гемофилия А)

Процесс проявления летальных генов удобно рассмотреть на примере гемофилии А. При этом заболевании способность крови к свертыванию утрачивается вследствие проявления рецессивного гена h, расположенного в половой хромосоме X. Ее обозначают X в отличие от хромосомы X^H, несущей доминантный ген Н. При вязке гетерозиготной суки, обладающей h-геном гемофилии, с не имеющим этого гена кобелем (X^H, Y) половина кобелей первой генерации будет с сочетанием Х^H Y (рис. 25), т. е. без фактора свертывания крови. Такие щенки гибнут обычно в возрасте 1,5 - 3 мес из-за наружного или внутреннего кровоизлияния. В случае, если удается сохранить такого кобеля и повязать его с сукой, несущей рецессивный ген гемофилии h, то рождаются и суки-гемофилики (X^h X^h), которые гибнут не позже первой течки.

Летальный ген павианообразности, вызывающий в гомозиготном состоянии резкое укорочение осевого скелета собаки, летален для кобелей, но не ведет к гибели сук. Ряд явлений, вызванных летальными и полулетальными генами, приведен в табл. 2.

Известны летальные гены, которые при проявлении в эмбриональном состоянии опасны и для жизни беременной суки, например при наследственной контрактуре мышц, когда сука не может разродиться.

Генетически обусловлены следующие наследуемые болезни собак: дисплазия бедра и позвоночника, выступление вертебрального диска, спондилёз, синдром Элерса - Данилоса, спинальный дизрафизм, эпилепсия, реккурентный тетанез, гемолитическая анемия, прогрессирующая атрофия сетчатки и Катаракта. С выщеплением рецессивных гомозиготных генов связан также ряд дефектов, не являющихся заболеваниями.

Альбинизм - полная или частичная утрата пигмента шерстного покрова кожи и радужной оболочки глаз. Это явление необходимо отличать от нормального белого окраса шерсти, при котором сохраняется темная окраска глаз и мочки носа.

Перекус и недокус - нарушение согласованности скорости роста верхней и нижней челюстей, при котором не происходит правильное ножницеобразное смыкание резцов. Гены, управляющие ростом верхней и нижней челюстей, независимы друг от друга. Показано, что при скрещивании собак длинномордых и короткомордых пород проявляется несогласованность действия генов, чему способствует также неполное доминирование гена, от которого зависит нормальная длина челюсти.

Неправильный постав, недостаток или излишек зубов. Причина этих дефектов генетическая, точный механизм передачи признаков не установлен. Неправильный постав обусловлен либо неполной доминантностью генов, либо количественным их действием. Явление неполнозубости чаще проявляется у нормальных собак с крупными (относительно массы тела) зубами. При этом премоляры имеют массивные корни, что допускает возможность объединения соседних зубных закладок. Увеличение числа зубов (полиодонтия) более характерно для длинномордых пород и связано в основном с образованием двух зубов на одном корне.

Крипторхизм. Тип наследования не установлен. Этот признак может быть связан с половой Х-хромосомой и передаваться через сук, как гемофилия А. Двусторонние крипторхи стерильны, односторонние могут оплодотворять сук, передавая соответствующую наследственность. Ф. Хатт отрицает наследственный характер крbпторхизма, считая его причиной недостатка витамина Н в щенячьем возрасте.

Куцехвостость. Судя по различным степеням выраженности, это полигенный признак, при котором возможно и неполное доминирование генов, определяющих нормальную длину. Как вариант куцехвостости рассматривается врожденная повихнутость хвоста. В ряде случаев гены куцехвостости проявляются как летальные.

Микрофтальмия. Уменьшение размера глаз (не только глазного яблока, но и всей орбиты) может сопровождаться катарактой, прогрессирующим запоротом век и т. п. Тип наследования не установлен.

Собак с перечисленными дефектами необходимо устранять от племенного использования. Как указывает Ф. Хатт, летальных и полулетальных генов значительно больше, чем мы знаем. За последние годы, например, у шотландских сеттеров ясно прослеживается генетическая линия с рецессивными летальными генами, идущая от ч. Телл-Каро IV 1022/ш. Вязка его потомков приводит к появлению большого числа мертворожденных щенков. Зафиксированы также случаи гибели беременных сук, связанные, очевидно, с более ранним действием этого гена.

Стремление некоторых заводчиков скрыть факты рождения дефектных или больных собак затрудняет исследование генетически обусловленных дефектов и болезней.