Забота человека о домашних животных постепенно приводила к определенным изменениям их внешнего вида, продуктивности и т. д. Подбирая для племенного использования животных с лучшими качествами, создавая для них оптимальные условия кормления и ухода, селекционер добивался глубоких изменений, как внутренних, так и внешних признаков животных и чем по меньшему числу признаков велся отбор, тем быстрее достигался успех.
Хотя кормление само по себе не является методом создания породы, однако без надлежащих условий кормления и содержания невозможно выявить генетические задатки животного. Благоприятные условия кормления и тренинг способствуют не только проявлению наследственных качеств животных, но и повышают генетическую изменчивость организма.
Основным и решающим условием совершенствования животных является отбор (селекция) производителей и самок в желательном для человека направлении. Под племенной работой следует понимать, в более широком смысле слова, совокупность всех мероприятий, направленных на улучшение хозяйственно ценных качеств животных.
В любой группе животных (популяции) действует в некоторой степени естественный отбор, в результате которого выживают жизнестойкие, приспособленные к данным конкретным условиям особи. Как правило, они отличаются и более высокой плодовитостью.
Для улучшения породы применяется искусственный отбор. Селекционеры-кинологи различают в основном аве формы отбора: направленный и стабилизирующий.
Направленный отбор предполагает оставление для дальнейшего использования в разведении животных, характеризующихся наилучшим развитием определенных признаков.
Стабилизирующий отбор не ставит задачу по увеличению количественной стороны признака (рост, масса, длина туловища, длина уха). Цель его состоит в сохранении одинакового среднего значения признака.
В зависимости от количества селекционируемых признаков различают последовательный (тандемный) отбор, отбор по независимым уровням и одновременный (симультативный) отбор. При одновременном отборе часто пользуются селекционными индексами, отражающими суммарную величину всех признаков, по которым намечается вести отбор.
При отборе животных используют следующие источники информации: родословную, данные о собственных качествах животного и качестве его потомства. Последний источник информации является наиболее важным.
Основным критерием отбора можно считать селекционный дифференциал (Sd), который показывает, насколько у отобранных для спаривания животных племенные качества превышают их среднее значение в улучшаемой популяции.
Эффективность племенной работы измеряется реализованным генетическим сдвигом (трендом) в популяции по тому или иному признаку, интересующему селекционера. Реализованный генетический сдвиг за одно поколение, за год или какой-то определенный промежуток времени характеризует эффективность работы селекционера. Если сдвига в нужную сторону не происходит, то это свидетельствует о плохой селекции (неправильном отборе).
Генетический прогресс в популяции осуществляется через передачу генов от одного поколения другому четырьмя путями. В селекции различают четыре категории племенных животных: отцы сыновей (ОС), отцы дочерей (ОД), матери сыновей (МС) и матери дочерей (МД). Гены от каждого поколения передаются следующему через эти 4 группы племенных животных (рис. 1).
Рис. 1. Схема передачи генов четырьмя категориями племенных животных (ОК - отцы кобелей, ОС - отцы сук, МК - матери кобелей, МС - матери сук)
Наибольший вклад в генетический прогресс вносят те животные, которые подвержены более интенсивному отбору. Тщательно отбираются, как правило, племенные кобели - отцы каждого следующего поколения племенных самцов (ОК). Не менее строго отбираются племенные суки - матери племенных кобелей (МК). Отцами сук (ОС) должны быть породистые кобели, проверенные по экстерьеру, полевым качествам, а в лучшем случае - и по потомству. Матерями сук (МС) могут быть животные, оцененные по родословной и в ринге - по экстерьеру.
Высшей формой племенной работы с породой является крупномасштабная селекция, в основе которой лежит интенсивное использование производителей - лидеров породы, проявивших себя улучшателями при оценке их по качеству потомства.
На рис. 2 приводится общая схема крупномасштабной селекции, применяемой при работе с большой по численности породой.
Рис. 2. Примерная схема селекции в больших популяциях собак
В системе крупномасштабной селекции основная роль отводится тщательному отбору отцов и матерей кобелей каждого следующего поколения собак.
Чем от меньшего числа лучших отцов происходят производители, тем выше прогресс в породе. Однако для того чтобы интенсивно использовать лидеров породы в племенном улучшении популяции, нужна четко продуманная программа селекции. Разработка и точное выполнение каждого пункта программы улучшения породы являются непременным условием успеха.
Племенная работа в системе крупномасштабной селекции может осуществляться по методу работы с лидерами (микролинии) или по методу разведения по линиям.
Первый метод является наиболее прогрессивным. Совершенствование породы по методу работы с лидерами может использоваться в крупных регионах. Примерная схема такой работы приведена в табл. 2.
2. Примерная схема племенной работы с породой при интенсивном использовании лучших производителей (лидеров)
Регион
Случной континент племенных сук
Потребность в проверенных по потомству производителях
Необходимо иметь кобелей, проверяемых по потомству (3:1)
Необходимо иметь проверенных по потомству сук (3:1)
Получить сук-улучшательниц (1:3)
Производители - отцы следующего поколения кобелей
Обмен производителями отцов между регионами
1988-1990 гг.
1990-1992 гг.
А
12
4
12
12
4
2
гр. А
гр. F
В
12
4
12
12
4
2
гр. В
гр. Е
С
12
4
12
12
4
2
гр. С
гр. D
D
12
4
12
12
4
2
гр. D
гр. С
Е
12
4
12
12
4
2
гр. Е
гр. В
F
12
4
12
12
4
2
гр. F
гр. А и т. д. по ротации
Итого
72
24
72
72
24
12
-
-
(Племенными суками в данном случае считаются собаки, имеющие полевые дипломы и дипломированных потомков)
При такой системе работы необходим межрегиональный обмен через каждые 2 года лучшими животными, которые используются в качестве родителей следующего поколения племенных собак. Однако в собаководстве эта схема малоприемлема, так как животные находятся в личном пользовании владельцев и для межрегионального обмена не у каждого хозяина собаки найдутся время и средства для поездок в другие города страны.
Второй, традиционный, метод - разведение по линиям - позволяет хотя и в более долгие сроки улучшить популяцию в нужном кинологу направлении, избежав стихийного инбридинга в процессе разведения.
Разведение по линиям применялось в практике улучшения животных во второй половине XVIII века. Уже в то время, еще не зная законов изменчивости, человек подмечал, что некоторые животные хорошо передают свои качества потомству, и отбирал собак, обладающих нужными ему особенностями.
Линией принято называть группу животных, ведущих свое начало от выдающегося родоначальника, сохраняющих некоторые его отличительные качества в поколениях. Целью разведения по линиям являются развитие и закрепление в потомстве ценных особенностей лучших животных. Разведение по линиям было и еще долгие годы останется единственно доступным приемом совершенствования современных пород собак.
Племенные группы собак (активная часть популяции), сосредоточенные в различных городах страны, как правило, изолированы друг от друга, поэтому закладка и выведение новых линий, специфических по экстерьерным и рабочим качествам, обеспечивают формирование оптимальной генеалогической структуры породы, позволяя избегать непреднамеренного родственного спаривания в близких степенях инбридинга. Следует учитывать, что во всех кинологических центрах страны работа с породами проводится на основании единых стандартов, благодаря этому собак различных линий можно с успехом использовать в общей целенаправленной работе с породой.
В небольших популяциях собак селекционер-кинолог проводит не только отбор лучших животных, но и целенаправленный подбор пар.
Опасность сужения рамок генетической изменчивости и стихийного инбридинга заставляет селекционера идти по пути расчленения популяций на генетически обособленные линии, которые могут быть короткими и длинными. Сторонники коротких линий (к которым принадлежат и авторы) считают, что при внедрении в практику крупномасштабной селекции и селекционных программ линия существует лишь до тех пор, пока ее производители способны давать потомков, попадающих в число лидеров. Сторонники длинных линий считают, что они существуют до тех пор, пока путем отбора и подбора пар удается сохранять и развивать ценные качества у животных, относящихся к данной линии. За 4-5 поколений тип родоначальника теряется, и линия затухает.
В современных условиях развития собаководства значение линий (коротких и длинных) состоит, видимо, в расчленении популяции на отдельные родственные, генетически обособленные группы, позволяющие проводить работу по консолидации породы на основе целенаправленного отбора.
При разведении по линиям необходимо определить, сколько требуется иметь линий в породе для ее поддержания; сколько производителей должно быть в линии; сколько сыновей планировать на продолжателя линии и какими должны быть взаимосвязи и взаимоотношения между отдельными линиями.
В работе с породами охотничьих собак селекционер-кинолог имеет дело, как правило, с ограниченным числом животных, но все же надо иметь не менее 4-5 линий, чтобы избежать применения родственного спаривания. В каждой линии должно быть не менее 3-5 ветвей. Считая, что после проверки по потомству только 1/3 кобелей оказывается улучшателями, на первое время в каждой ветви должно быть не менее 3-6 кобелей.
При закладке линии и ее разветвлении очень сложно избежать инбридинга (родственного спаривания), но инбридинг сам по себе может играть как положительную, так и отрицательную роль. Нежелательно лишь бесконтрольное использование инбридинга. Инбридинг в сочетании с естественным отбором может служить и вариантом самоочищения популяции от нежелательных (рецессивных) генов. Он довольно широко распространен и в природе, что можно иллюстрировать следующими примерами:
каждый новый вид ведет свое начало от ограниченного числа родителей;
некоторые виды животных существуют, свободно размножаясь в закрытых популяциях;
ряд диких животных живут небольшими семейными кланами, стадами, в которых родственное спаривание неизбежно.
В природных популяциях родственное спаривание ведет к повышению частоты гомозигот и снижению гетерозиготности по сравнению с теоретически ожидаемой при случайном скрещивании; повышению частоты проявления вредных рецессивных аллелей, которые действием естественного отбора элиминируются. Селекционер же, применяющий на практике инбридинг, ставит перед собой определенную цель и имеет возможности сам осуществлять соответствующий отбор в нужном направлении. Если инбридинг сопровождается тщательным отбором наиболее плодовитых и жизнеспособных особей, то получается ценная группа потомков, гомозиготная по хозяйственно рабочим качествам.
С 1909 г. для определения степени инбридинга используется метод Шапоружа. При этом подсчитываются ряды родословной, в которых встречается общий предок, считая первым рядом родителей отца и мать. Запись ведется римскими цифрами, начиная с материнской стороны родословной. Цифры, показывающие ряды повторяющихся предков, в каждой стороне родословной разделяют запятыми, а повторение в обеих половинах родословной - знаком тире. Различают следующие степени инбридинга:
близкий инбридинг (тесное родственное спаривание) - I-III, III-I, II-III, III-II (бабушка - внук, внучка - дед и т. д.);
умеренный инбридинг - общий предок встречается в III-IV, IV-III, IV-IV поколениях;
отдаленный инбридинг - общий предок встречается в V-V, V-VI поколениях.
Если общий предок встречается в родословной дальше V поколения, животные считаются неродственными
Собака может быть получена в результате родственного подбора как на одного выдающегося предка (простой инбридинг), так и на нескольких предков (комплексный инбридинг). Внутрилинейный инбридинг используется при закреплении ценных качеств отдельных наиболее выдающихся представителей линии.
При простом (одиночном) инбридинге может применяться и множественный на одного и того же предка. Это, по мнению ряда селекционеров, позволяет в большей степени концентрировать наследственность ценного родоначальника или продолжателя линии.
3. Родословная производителя Теми 651, рожд. 04.03.1984 г
Мать ♀: Шеба оф Пуникон ВРКОС 1024/к, рожд. 15.08.1980 г., рыж., "отлично", 2-II ст., 3-III ст., элита, БЗМ
Отец ♂: чемп. Пуникон Геймкипер ВРКОС 1007/к, рожд. 14.05. 1978 г., рыж., "отлично", 1-I ст., 2-II ст., 4-III ст., элита, БЗМ, импортирован щенком из Финляндии
ММ: Штолла фон Хауз Бешко ВРКОС 1002/к, красн., "отлично", 2-II ст., 1-III ст., элита, БЗМ
МО: Пуникон Диана, 32112/75, рыж., "отлично", дипломирована в Финляндии
ОО: Пуникон Гилморе 43914/75, рыж., "отлично", дипломирован в Финляндии
(Большая золотая медаль)
В качестве примера удачного использования родственного спаривания можно рассмотреть родословную английского коккера Теми 651, полученного в 1984 г путем тесного родственного подбора типа II-I на чемпиона породы, обладателя наивысших оценок на ринге и в поле, производителя Геймкипера 1007/к, вывезенного щенком из Финляндии (табл. 3).
Кобель Теми 651 (рис. 3) родился в помете, состоявшем из четырех здоровых, жизнеспособных щенков, нормально развивался. На ринге им была получена оценка «отлично», а в возрасте 16 мес при проверке по полевым качествам ему был присужден диплом II степени.
Рис. 3. Геми в возрасте 1,5 лет
Следует отметить, что три других однопометника Теми были тоже нормальными, жизнеспособными щенками. Две сестры этого кобеля на ринге и в поле имели высокие оценки. В группе животных, родившихся в данном помете, не отмечалось неправильных прикусов или каких-либо других нежелательных признаков. В этой связи можно считать, что линия Гейма проверена сегодня на отсутствие в ней летальных и других нежелательных генов.
Все сказанное нельзя рассматривать как призыв к любителям собак широко применять инбридинг для получения щенков; однако использование его на выдающихся предков, если таковые выявлены, можно считать вполне оправданным. С помощью родственного подбора на лидера породы можно получать ценных племенных животных, высококачественных охотничьих собак - продолжателей линий и родоначальниц новых семейств.
В пассивной части популяции собак целесообразнее избегать применения как кровосмешения, так и тесного родственного спаривания.