28.11.2016

У собак есть эпизодическая память

Считается, что эпизодическая память (способность вспоминать события собственной жизни) тесно связана с самосознанием и умением понимать других. Вопрос о наличии эпизодической памяти у животных остается спорным. Венгерские этологи в остроумном эксперименте показали, что собаки помнят действия человека, за которым наблюдали, и могут сымитировать их спустя час, даже если заранее не знают, что возникнет необходимость в такой имитации. Результаты согласуются с предположением о наличии у собак «памяти, похожей на эпизодическую».

Главная трудность в изучении психики животных, не владеющих речью, связана с неспособностью испытуемого прямо ответить на вопрос о том, что он думает, помнит, хочет или чувствует. С другой стороны, это исключает и возможность обмана. Работая с бессловесными существами, ученым приходится идти на самые изощренные хитрости, чтобы экспериментально проверить гипотезы о субъективном психическом состоянии, мыслях и чувствах испытуемых. Преодолевать эти трудности помогают не только современные методы нейровизуализации, но и тщательно спланированные поведенческие тесты.

К числу самых сложных задач относится вопрос о том, есть ли у животных (не у человека) эпизодическая память, то есть «автобиографическая» память о событиях и впечатлениях собственной жизни. Эпизодическая память, вероятно, является эволюционно поздней надстройкой над семантической памятью, где хранятся факты, правила и прочие знания о мире без привязки к тому, где, когда и при каких обстоятельствах эти знания были получены. Семантическая и эпизодическая память вместе составляют так называемую декларативную, или эксплицитную память.

Предполагается, что эпизодическая память тесно связана с самосознанием (см. также Self-awareness) и способностью создавать мысленные модели психики других индивидов (см. Theory of mind). Впрочем, не все факты согласуются с этими предположениями.

Выяснить, какие формы памяти есть у того или иного вида животных, очень непросто. Практически любое животное, обладающее нервной системой, способно к обучению, то есть обладает какой-то памятью. Даже червячка Caenorhabditis elegans, чья нервная система состоит всего из трех сотен нейронов, можно научить избегать запаха, в присутствии которого у червя были неприятности. Однако такая выученная реакция ничего не говорит нам о том, помнит ли червь события своей жизни, то есть имеет ли он мысленную репрезентацию этих событий, которую можно при необходимости извлечь из долговременной памяти («вспомнить»). Скорее всего, червь не помнит событий — ему просто нечем. В результате обучения у него меняется синаптическая проводимость между нейронами, воспринимающими данный запах, и нейронами, координирующими реакции приближения или избегания — и этого вполне достаточно для приобретения полезного навыка. Чтобы учиться, не обязательно формировать мысленные репрезентации прошлых событий и переживаний.

Ну а как обстоит дело у более мозговитых животных? Например, собаку можно обучить сотням команд. Но можем ли мы утверждать, что процессы, происходящие при этом в мозге собаки, принципиально сложнее тех, что происходят в нервной системе C. elegans при выработке условного рефлекса?

Венгерские этологи, изучающие мышление собак, разработали оригинальный метод, помогающий разобраться в этом сложном вопросе. Началось всё с того, что четырехлетнего пса, бельгийскую овчарку по кличке Филипп, натренировали по команде «Сделай так!» (“Do it!”) имитировать действие, которое перед этим продемонстрировал экспериментатор. Сначала Филиппа научили воспроизводить несколько стандартных действий, а потом проверили, способен ли он к генерализации полученного навыка. Пёс успешно справился с задачей: по той же команде он имитировал сложные действия, которых раньше не видел. При этом он, по-видимому, даже отчасти понимал цель совершаемого действия (см.: J. Topa'l et al., 2006. Reproducing human actions and action sequences: “Do as I Do!” in a dog).

В дальнейшем при помощи такой тренировки авторам удалось подтвердить наличие у собак декларативной памяти, где могут довольно долго сохраняться репрезентации увиденных собакой человеческих действий. Для этого авторы постепенно увеличивали временной интервал между демонстрацией действия и командой “Do it!”. Во время ожидания у животного не было возможности потренироваться в воспроизведении увиденного действия, которое было новым для собаки, и ничто не напоминало о нем. Оказалось, что обученные собаки способны воспроизвести действие человека, которое они наблюдали минуту, час и даже сутки назад. Без долговременной декларативной памяти такой фокус не прошел бы (C. Fugazza et al., 2016. Do as I ... Did! Long-term memory of imitative actions in dogs (Canis familiaris)).

Но декларативная память, как мы знаем, состоит из двух подсистем: семантической и эпизодической памяти, причем последняя, по-видимому, развилась позже и устроена сложнее. В своей очередной статье, опубликованной в журнале Current Biology, авторы рапортуют о результатах новых экспериментов, показавших, что собаки при имитации человеческих действий полагаются именно на эпизодическую память, а не на семантическую (или, по крайней мере, не только на семантическую).

Казалось бы, это совершенно неподъемная задача — опытным путем установить, в каком виде собака запоминает человеческое действие: как случай из жизни («помнится, видела я, как хозяин трогает зонтик левой лапой») или как некое правило, которое нужно запомнить, чтобы потом выполнить команду («левой лапой тронуть зонтик — вот что я должна сделать, когда прикажут») (рис. 1).

Тонкая, но принципиальная грань здесь проходит между намеренным запоминанием важной информации и случайным запоминанием информации неважной. Большинство специалистов согласны с тем, что эпизодическая память проявляется в умении вспомнить событие или наблюдение, запоминать которое не было очевидной необходимости. Если собака знает, что действие хозяина несет важную для нее информацию, потому что ей придется потом его имитировать, она может намеренно запомнить это действие, причем не как эпизод из жизни, а как правило поведения. Если же собака не ожидала команды «Do it!», а значит, не знала, что действие несет важную информацию, но всё же запомнила его — это было бы веским доводом в пользу наличия у собак эпизодической памяти.

Исходя из этого, авторы так модифицировали методику, чтобы, во-первых, ожиданиями собаки можно было манипулировать, во-вторых, чтобы эти ожидания можно было определять по объективным признакам. В прежних экспериментах собака знала, что рано или поздно ее попросят сымитировать человеческое действие. Поэтому она могла полагаться на семантическую память. В новом эксперименте собак целенаправленно «убеждали» в том, что действие хозяина не имеет никакого значения, что имитировать его не придется, а нужно будет вместо этого сделать что-то совсем другое. В такой ситуации запоминание, по идее, может быть только случайным. И если собака всё равно сможет воспроизвести действие хозяина, когда ее неожиданно об этом попросят, это будет означать, что репрезентация действия сохранилась в эпизодической памяти.

В исследовании приняли участие 17 собак со своими хозяевами. Все собаки были предварительно обучены команде “Do it!”, то есть умели имитировать различные действия хозяина. В первом тесте собак проверяли на способность имитировать новое действие, которое не использовалось в предыдущем обучении. Полученные результаты рассматривались как «базовый» уровень имитации.

Затем последовал новый этап обучения, целью которого было убедить собаку в том, что хозяин теперь показывает ей те или иные действия просто так, без всякой задней мысли, что команды “Do it!” не последует, а вместо этого будет другая команда, не связанная с подражанием. Хозяева раз разом показывали своим питомцам какие-нибудь действия, а потом давали команду «лежать!». Это продолжалось до тех пор, пока собака не начинала после демонстрации ложиться сама, не дожидаясь приказа. В конце концов так стали вести себя все животные. Тем самым они наглядно демонстрировали свои ожидания: теперь они ждали команды «лежать!», а вовсе не “Do it!”

Убедившись, что все собаки после демонстрации уверенно ложатся даже без команды, ученые перешли к решающему этапу эксперимента. Теперь коварный хозяин, в очередной раз показав собаке какое-то действие, всё-таки давал команду “Do it!” Это происходило либо через минуту после демонстрации, либо через час.

То, что такой поворот событий был неожиданностью для собаки, подтверждается не только тем, что собака после демонстрации привычно ложилась, но и тем, как она смотрела на хозяина, отдавшего команду. Если команда “Do it!” была ожидаемой (как при определении базового уровня имитации), собака вовсе не смотрела на него или бросала беглый взгляд, а потом сразу выполняла приказ. Напротив, услышав неожиданную команду, собака долго (и, наверное, удивленно) смотрела на хозяина, прежде чем выполнить ее.

Как и в прежних исследованиях, во время ожидания (минутного или часового) у собаки не было возможности попрактиковаться в имитации увиденного действия, и никаких напоминаний о нем она тоже не получала. Тем не менее, и через минуту, и через час после демонстрации собаки в ответ на неожиданную команду воспроизводили действие, которое они «случайно» запомнили (рис. 2). Правда, успешность имитации была ниже, чем при «намеренном» запоминании (когда команда “Do it!” была ожидаемой). Кроме того, эффективность выполнения команды снижалась со временем: собаки быстро забывали увиденное. Но это не противоречит идее о наличии у собак эпизодической памяти, а как раз наоборот: эпизоды, важность которых не очевидна наблюдателю, запомнившиеся случайно и не связанные с сильными переживаниями, должны, согласно теории, быстро забываться.

Авторы считают полученные результаты веским аргументом в пользу того, что у собак есть эпизодическая память. Впрочем, у этологов до сих пор считается хорошим тоном осторожничать изо всех сил, когда речь идет о приписывании животным тех или иных психических процессов или о реконструкции их субъективного мировосприятия. Поэтому авторы, следуя традиции, говорят лишь о «памяти, похожей на эпизодическую» (episodic-like memory). На мой взгляд, это совершенно не меняет сути дела и несет информацию только о том, что авторы либо очень боятся быть раскритикованными за антропоморфизм, либо, плюясь, выполняют указание зануды-рецензента.

Данное исследование — не первая относительно успешная попытка доказать наличие эпизодической памяти у нечеловеческих животных. Аналогичные работы с переменным успехом проводились на обезьянах, грызунах, птицах и китообразных. Некоторые представители этих групп тоже демонстрируют способность к повторению действий, ранее совершенных ими самими или кем-то другим, в том числе в ситуации, когда потребность в таком повторении возникает неожиданно (см., например: W. Zhou, J. D. Crystal, 2011. Validation of a rodent model of episodic memory).

Но обсуждаемая работа представляет собой значительный шаг вперед, особенно в методологическом отношении. В отличие от многих своих предшественников, авторы позаботились о том, чтобы животное не могло закрепить увиденное в памяти при помощи тренировки и не получало никаких напоминаний. Поэтому в дальнейшем оно могло полагаться только на мысленную репрезентацию чужого действия, сформированную в ходе наблюдения. В работе впервые использованы четкие критерии для определения того, что потребность в воспоминании была неожиданной: собаки ложились после демонстрации, тем самым показывая, что ожидают команды «лежать», а не “Do it!”, и дольше смотрели на хозяина, когда тот отдавал приказ, не соответствующий собачьим ожиданиям.

Работа показала, как тщательно продуманная методика поведенческого эксперимента позволяет проникать в глубину психики животного, которую еще не так давно считали «черным ящиком» (со стимулами на входе и реакциями на выходе), внутреннее устройство которого недоступно для научного исследования. Мы видим, как ученые постепенно нащупывают подходы к пониманию того, что на самом деле думают и чувствуют собаки. И, похоже, наши питомцы действительно помнят события своей жизни, как и мы.

Подготовлено по материалам: Claudia Fugazza, A'kos Poga'ny, A'da'm Miklo'si. Recall of Others’ Actions after Incidental Encoding Reveals Episodic-like Memory in Dogs // Current Biology. Published online November 23 2016. DOI: 10.1016/j.cub.2016.09.057.

Александр Марков

Источники:

1. elementy.ru