Поведенческие основы собак (Снигирев С.И.)

Служебная собака издревле играет в трудовой деятельности человека большую роль. Расширяя сферу применения служебной собаки, человек в процессе эволюции вида "собака домашняя" вел искусственный отбор по определенному сочетанию физических и нервно-психических свойств организма.

Внешние признаки и особенности поведения животных имели решающее значение в разведении и отборе собак. И именно в результате таких целенаправленных действий постепенно было положено начало тому, что мы в современном собаководстве называем породой. По определению И. А. Кравченко, породой называют "созданную человеческим трудом достаточно многочисленную группу домашних животных, имеющих общее происхождение, общность ряда хозяйственно полезных, физиологических и морфологических особенностей, достаточно стойко передающихся по наследству".

Одним из критериев породной принадлежности является экстерьер. Ведь требования к сочетанию внешних признаков складывались согласно назначению той или иной группы животных. Экстерьер выступал тем каноном анатомической конструкции, биомеханических свойств локомоторного аппарата, который призван обеспечить максимальный "коэффициент полезного действия" собаки в той или иной сфере служебного использования.

Но было бы ошибочным ограничиваться в определении породных признаков лишь внешними формами. Для наиболее точных определений необходимо принимать также во внимание и интеллектуально-психические особенности организма собаки.

Определение же совокупности вышеозначенных признаков, как суммы потенциальных служебных данных животного, в свою очередь, невозможно без учета особенностей высшей нервной деятельности. Основой же, "ключом" в понимании закономерностей мотивации поведения животного является взаимодействие условных и безусловных рефлексов, сложнейшая их взаимосвязь. Поведение животных (и человека), включая сложнейшие его формы, детерминировано теми воздействиями, которым подвергается организм в течение жизни. Согласно схеме И. П. Павлова, поведение животных складывается из безусловных рефлексов (сочетание которых дает сложное безусловно-рефлекторное поведение) и условных, которые определяются как индивидуально приобретенные. И. П. Павлов называл безусловные рефлексы физиологическим фундаментом, "основным фондом" нервной деятельности. Характер этих рефлексов определяется закрепленными в ходе эволюционного развития свойствами низших отделов центральной нервной системы.

Однако при переходе от изучения закономерностей рефлекторной деятельности к изучению закономерностей самого поведения невозможно провести такое строгое разделение на условные и безусловные рефлексы. Акты поведения в большинстве случаев оказываются результатом сложной интеграции безусловных и условных рефлексов, которые переплетаются в единые целостные акты поведения. Сходное по своему конечному выражению поведение может обусловливаться различными причинами. Так, в подавляющем большинстве пассивно-оборонительное поведение собаки формируется при столь тесном взаимодействии наследственных факторов и при влиянии тех условий, в которых воспитывалась собака, что его трудно отнести к какому-либо типу поведения.

Акты поведения, которые могут формироваться при различных условных и безусловных рефлексах, имеющих сходное внешнее выражение, называются унитарными реакциями.

Характерной чертой унитарной реакции является ее направленность к выполнению определенного акта поведения, имеющего разные пути осуществления и в то же время определяющего шаблон конечного исполнения. Собака, обладающая активно-оборонительной реакцией (АОР), бросающаяся на незнакомого человека, выполняет данное действие различно, в зависимости от многочисленных причин (степени выраженности самой реакции, тех условий, в которых она выполняется, поведения объекта нападения и т. д.), но ее поведение имеет определенный стереотип конечного исполнения - попытку укусить объект нападения. Унитарные реакции поведения варьируются в зависимости от условий, в которых они происходят. Тем не менее они приводят к достижению одного и того же приспособительного результата, причиной которого является естественный отбор, который и приводит к формированию данных актов поведения. В борьбе за существование имеет значение не то, как выполняется тот или иной акт поведения, а то, что он дает в конечном счете для выживания особи. Это основная причина, что в эволюции в качестве элементов поведения сформировались реакции, направленные на исполнение определенных биологически полезных актов.

Таким образом, унитарная реакция - это целостный акт поведения, формирующийся в результате интеграции условных и безусловных рефлексов, соотношение которых не строго фиксировано. Этот акт поведения направлен на выполнение одиночного приспособительного действия, которое при различных способах своего осуществления имеет определенный стереотип конечного исполнения.

Унитарные реакции, в свою очередь, интегрируются в категории поведения, которые можно обозначить как биологические формы поведения (т. е. поведение, обеспечивающее основные жизненные отправления организма). Так, например, оборонительная форма поведения строится из активно-оборонительной реакции (АОР) и пассивно-оборонительной (ПОР) реакции. Хотя каждая из этих реакций является самостоятельным актом поведения, комбинируясь, они образуют целостную в своем выражении оборонительную форму поведения.

Из всех свойств организма наиболее изменчиво его поведение. Физиологические механизмы, как было сказано выше, лежащие в основе поведения, сформировались в результате длительной эволюции. Однако несмотря на огромное значение внешних факторов в формировании поведения, все же врожденный, безусловно-рефлекторный фонд является той базой, на которой под влиянием внешних воздействий формируется поведение животных. Научным доказательством этого являются работы ряда зарубежных ученых: Иоркса, Кобурна, Дауссона, экспериментально подтвердивших врожденное наследование комплекса злобности, дикости и пугливости у крыс. К этой же категории исследований могут быть отнесены работы М. П. Садовниковой-Кольцовой, установившей генетическую обусловленность различий в скорости обучаемости лабораторных крыс.

Результаты экспериментов показали, что в формировании таких форм поведения, как оборонительная реакция, наследственные факторы играют весьма большую роль. Констатируя роль наследственности, большинство авторов указывают, что свойства поведения в своем проявлении зависят от условий жизни животных.

Например, боязнь болевых раздражений и боязнь сильных резких звуков - самостоятельные наследственные признаки. Однако в своем проявлении и выражении они зависят от условий предшествующей жизни собаки. Например, разные породы собак различно реагируют на стандартное болевое раздражение. Исследование реакции пород собак и щенков показало, что щенки одних пород (например, бультерьеров) очень слабо реагируют на боль; другие породы собак (коккер-спаниели) бурно отвечают пассивно-оборонительной реакцией. Интересные данные получены на гибридах волков с собаками. Стефаниц отмечает, что метисы между волками и собаками, как правило, оказываются трусливыми. Шмидт, также описавший поведение гибридов волков и собак, указал на проявление у этих животных пугливости и боязни новых предметов. Во втором поколении происходит явное расщепление по признакам поведения. Хемфри и Уорнер сообщают о попытке дрессировки волкособак. Дрессировка подвигалась успешно до тех пор, пока животные находились на привязи, но как только они попали на свободу, их невозможно было заставить повиноваться. Склонность к одичанию, которую можно поставить в определенную зависимость от пассивно-оборонительной реакции, наиболее характерна, по наблюдениям овцеводов Патагонии, для гибридов овчарок с волками. Работы, проведенные на других животных, в частности на птицах, подтвердили ведущую роль наследственности в формировании некоторых свойств поведения, например, оборонительной реакции, передающейся от диких видов домашним при скрещивании. Оборонительное поведение животных выражается в двух формах: ПОР и АОР. Пассивно-оборонительная реакция проявляется в боязни различных раздражителей и особенно, как указывал И. П. Павлов, в боязни новых раздражителей. Особенно большую и постоянную боязнь проявляют собаки по отношению к незнакомому для них человеку. Многие собаки, не проявляющие ПОР по отношению к таким сильным раздражителям, как стрельба и взрывы, проявляют достаточно выраженную ПОР по отношению к незнакомым людям. АОР, или, как ее называл И. П. Павлов, "сторожевой рефлекс", наиболее ярко выявляется также в отношении к незнакомым для собаки людям.

Исходя из этого, целесообразно оценивать наличие и степень выраженности как ПОР, так и АОР в количественном выражении. Л. В. Крушинский (1947) предложил пассивно-оборонительную реакцию оценивать по семибалльной шкале: Т₀ - полное отсутствие ПОР, Т₁ - Т₆ - возрастающие степени выраженности этой реакции. У собак ПОР в наиболее выраженном виде (Т₆) проявляется нередко в годовалом возрасте, а иногда даже и позднее. У взрослой собаки оборонительное поведение является константным (постоянным), сохраняющее в течение ряда лет (при одинаковых условиях содержания) сходную форму выражения.

АОР у собак выражается в двух формах: одна проявляется в виде облаивания незнакомого человека, однако без попыток укусить его; другая - с попыткой укусить. И, наконец, у собаки может полностью отсутствовать АОР поведения по отношению к человеку. По вышеперечисленным различиям все собаки по их АОР могут быть разделены на три группы:

1. Без активно-оборонительной реакции вообще.

2. Собаки, облаивающие незнакомого человека, но без хватки (злобные лающие - ЗЛ) - слабая реакция.

3. Собаки злобные с хваткой (3X) - сильная реакция.

Две последние группы по степени выраженности данного признака можно разделить на три подгруппы: ЗЛ^{1, 2, 3} и ЗХ^{1, 2, 3}.

Чтобы выяснить роль наследственности в формирований ПОР, Л. В. Крушинским была проведена работа, результаты которой отражены в табл. 1.

Таблица 1. Наследование ПОР у собак (по Л. В. Крушинскому)

Данные, приведенные на схемах и в таблице, указывают на значение генотипа в формировании ПОР у собак. Подавляющее число потомков с ПОР было получено в тех случаях, когда оба родителя обладали ПОР. И, наоборот, большинство нетрусливых потомков получено от вязки собак, не обладающих ПОР.

Таким образом, врожденные компоненты играют существенную роль в формировании ПОР. Однако разная частота и степень проявления ПОР у собак, выращенных в разных условиях, указывают и на роль условий воспитания в формировании пассивно-оборонительной реакции.

Английский исследователь Торн провел генетический анализ, на основании которого автор приходит к выводу, что трусость собак - наследственный признак, наследуемый как доминантный и не меняющийся в результате индивидуального опыта собаки. Однако дальнейшие исследования, проводимые в этом направлении, доказали ошибочность взгляда Торна, отрицающего роль среды в формировании пассивно-оборонительной реакции. Исследования Л. В. Крушинского показали, что ПОР, несмотря на свою обусловленность генотипическими факторами, в большей степени зависит от условий воспитания собаки. В таблице показано, что при скрещивании злобных собак (злобные с хваткой) подавляющее большинство потомков (21 и 23) обладали так же, как и их родители, АОР. Потомки, один из родителей которых обладал АОР, а у другого АОР отсутствовала, оказались как с АОР, так и без АОР (табл. 2).

Таблица 2. Наследование АОР у собак (по Л. В. Крушинскому)

Все потомство, получаемое от родителей без АОР, ею не обладало. Таким образом, врожденные компоненты играют существенную роль в формировании различных актов поведения животных. В одних случаях они играют ведущую роль, в других создают лишь определенную "склонность" к чрезвычайно легкому формированию специфических актов поведения под ведущим влиянием индивидуального опыта. С. Н. Выржиковским и Ф. П. Майоровым (1983) изучалось влияние различных условий воспитания на поведение собак. Указанной работе предшествовали исследования И. С. Розенталя (1930), который установил, что собаки, воспитанные на свободе, не проявляли пассивно-оборонительной реакции и, наоборот, собаки, воспитанные в изолированных условиях, проявляли ее в резко выраженной форме. Проведенные исследования явились яркой иллюстрацией той огромной роли, которую играют условия воспитания в формировании поведения животного.

Рис. 7. Наследование пассивно-оборонительной реакции у собак (по Л. Крушинскому, 1947). Штрихом обозначено АОР; черным - наличие ПОР; черным и штрихом - наличие АОР и ПОР; белым - отсутствие АОР и ПОР

С целью выяснения значения врожденных и индивидуально-приобретенных компонентов в формировании пассивно-оборонительной реакции авторами изучалась ПОР у собак, отличных по своему генотипу и по условиям воспитания. Материалом послужили немецкие овчарки и эрдельтерьеры, которые воспитывались различных условиях как у частных лиц, так и в питомниках (изолированно). Полученные данные сведены в таблицу 3.

Таблица 3. Проявление и выражение ПОР у собак разных пород, воспитанных в различных условиях (по С. Н. Выржиковскому, Ф. П. Майорову, 1933)

Данные эксперимента позволяют сделать вывод, что, во-первых, у немецких овчарок и эрдельтерьеров, воспитанных в условиях свободы, ПОР выражалась по-разному. Среди немецких овчарок, воспитанных на свободе, процент особей, имеющих ПОР, значительно выше, чем у эрдельтерьеров, причем ПОР у немецких овчарок значительно сильнее выражена, чем у эрдельтерьеров. Это отражает врожденную обусловленность данной реакции поведения собак.

Рис. 8. Наследование пассивно-оборонительной реакции у собак (обозначения см. к рис. 7)

Во-вторых, условия изолированного содержания увеличивают как процент проявления, так и степень выражения ПОР у собак обеих пород.

В-третьих, у немецких овчарок при изолированных условиях содержания проявление и выражение ПОР усиливается более резко, чем у эрдельтерьеров.

Следовательно, изолированные условия выращивания влияют на проявление и выражение ПОР в зависимости от генотипа животных. В целях дальнейшего изучения этого вопроса был воспитан помет доберман-пинчеров в условиях строгой изоляции. Доберман-пинчеры - порода собак, у которой ПОР почти не встречается. Среди 16 обследованных доберман-пинчеров, воспитанных в условиях свободы, у 14 совсем не обнаружилось ПОР, и только 2 собаки проявили минимальные симптомы этой реакции. В то же время среди немецких овчарок, воспитанных в таких же условиях, 48,5 процента особей обладали ПОР.

Щенков доберман-пинчеров поместили в условия, чрезвычайно благоприятные для формирования ПОР. Однако указанная реакция у этих щенков, когда они выросли, проявлялась в незначительной степени. Она оказалась у них менее резко выраженной, чем у собак других пород, воспитанных в условиях гораздо меньшей изоляции, и по степени выражения приближалась к ПОР немецких овчарок, воспитанных в условиях свободы. Это доказывает, что для проявления значительно выраженной пассивно-оборонительной реакции необходимо не только строго изолированное воспитание собак, но и соответствующая врожденная предрасположенность к формированию данной реакции поведения.

Какова же роль внешних факторов в формировании пассивно-оборонительной реакции? И. П. Павлов и М. Н. Петрова (1916) указали три условия, где эта реакция проявляется.

"Первое - это ограниченное, а еще лучше уединенное пространство, где находится собака со своим хозяином.

Второе условие - это ограничение свободы движения, привязь всякого рода.

Наконец, третье условие - это властные, смелые и разнообразные, как положительного, так и отрицательного характера движения, действия хозяина по отношению к собаке в указанной обстановке". Данные условия необходимы для проявления уже имеющейся у собаки ПОР.

Возникает вопрос: оказывают ли ограниченные условия воспитания необходимое для проявления ПОР влияние на формирование данного акта поведения во время индивидуального развития собаки? Исследования показали, что при изолированных условиях воспитания собак уменьшается число случаев проявления и ослабляется выражение АОР. Как немецкие овчарки, так и эрдельтерьеры, выращенные и воспитанные в условиях частичной изоляции, оказываются менее злобными, чем особи тех же пород, воспитанные на свободе. Среди обеих названных пород, воспитанных в питомниках, значительный процент (40 - 53%) особей не обладали АОР и, наоборот, среди тех же пород собак, воспитанных у частных лиц, не обладали АОР только 8 - 16%. Эти данные указывают на то, что для формирования АОР существенное значение имеет общение собаки с разнообразием внешнего мира.

Как рано у щенков проявляется АОР и с какого периода их развития надо приступать к формированию злобы у собаки?

По данным английского физиолога Беге, наличие "ярости" может быть обнаружено у щенков уже с первого дня их рождения. Однако АОР в той форме, в какой она проявляется у взрослых собак, обнаружена у щенков с 52 дня.

Согласно исследованию Менцеля, на 19-м дне жизни щенка при внезапном пробуждении его удается наблюдать интенсивную реакцию злобы. Начиная с пятой недели щенки во время игр проявляют ярко выраженную АОР по отношению друг к другу. Настоящая реакция агрессии по отношению к человеку проявляется в конце третьего месяца.

Для того чтобы АОР проявлялась в полной мере, необходим индивидуальный опыт животного. Щенки, воспитанные в питомнике, имеют гораздо меньше возможности проявления АОР, чем щенки, воспитанные у частных лиц. Но в то же время изолированное воспитание, являясь неблагоприятным условием для формирования этой реакции поведения, оказывается в то же время важным, а нередко и необходимым условием для проявления уже сформировавшейся активно-оборонительной реакции.

Окончательное формирование АОР происходит в результате взаимодействия врожденных компонентов поведения, индивидуального опыта и той обстановки, в которой находится в данный момент собака. В то время, как общение собаки с многобразием внешнего мира приводит к ослаблению пассивно-оборонительной реакции, оно же, наоборот, усиливает активно-оборонительную реакцию. Образно говоря, когда собака при воспитании сталкивается с многообразной обстановкой внешнего мира, "она научается быть менее трусливой и более злобной" (И. П. Павлов, 1916).

Всем опытом племенного собаководства, многочисленными экспериментальными работами убедительно показано, что для получения полноценной по поведению служебной собаки необходимы, во-первых, строжайшая селекция производителей по их оборонительным реакциям поведения и, во-вторых, соответствующая система воспитания щенков, поскольку пути формирования актов поведения слагаются при совершенно различных соотношениях индивидуально-приобретенных и врожденных компонентов, при решающем значении условий внешней среды.