Расщепление по форме черепа

Различия между черепом волка и собаки некоторые авторы были склонны находить в большом количестве краниологических признаков. Мнение о большом количестве различий так сильно было распространено, что и сейчас находит широкий отзвук в многочисленных популярных книгах. Однако последующее тщательное и внимательное исследование ряда авторов конца XIX в. показало, во-первых, что никаких качественных различий здесь нет, а лишь количественные и, во-вторых, что подавляющее большинство этих различий является нечеткими, переходящими через большое количество промежуточных форм и трансгрессирующими.

Достоверным и хорошим признаком различия черепа волка от черепа собаки, по Штудеру, может служить лишь орбитальный угол (а), т. е. угол между орбитальной плоскостью и горизонтальной плоскостью, проходящий через верхние края лобной кости (рис. 4). Так, орбитальный угол у волка, по Штудеру, равен 40 - 50°, а у большинства пород собак - от 53 до 60°. Лишь примитивные собаки, такие, как шотландские борзые - 52° и немецкие овчарки - 50°, дают приближение к волку, но все же от него отличаются.

Рис. 4. Признаки различия черепов волков и собак (напримере черепа собаки): первое различие - орбитальный угол а. У волков а равен 40 - 45°, у собак а равен 53 - 60°; второе различие - форма и величина слуховых пузырей (СП)

Боккельман (1920) подтвердил данные Штудера: у измеренных им 4-х волков орбитальный угол равнялся 41 - 42°, а у собак - от 47 - 48° до 56°, кроме того, он нашел 2 черепа примитивных собак с углом у одной 46, а у другой - 45°.

Вообще Боккельман считает орбитальный угол единственным достоверным отличием черепа Канис Фамилиарис от черепа Канис Люпус.

Вторым признаком различия волков от собак является форма и длина скулового выступа (СВ) верхнечелюстной кости (рис. 5).

Рис. 5. Признаки различия черепов волков и собак (на примере черепа собаки): третье различие - форма и длина скулового выступа на верхнечелюстной кости (СВ); четвертое различие - базилярная длина (БАД); пятое различие - черепная коробка (объем мозговой полости - Чк)

Третьим различием следует считать на указанные еще Гибелем особенности в форме и величине слуховых пузырей (СП.) У волков они крупного размера, выпуклые, почти шаровидно-округлые, лишенные ребристости. У домашних собак слуховые пузыри средних размеров или даже очень малы, слабо выпуклые, лишенные округлости, сильно сплющенные, или, в крайнем случае, слегка смятые; нередко слабая или слишком сильно выраженная ребристость (рис. 4).

Четвертым признаком различий является величина черепа, наилучшим выражением которой служит базилярная длина (БАД), т. е. расстояние между передним краем резцов верхней челюсти и крайней точкой затылочного гребня (рис. 6).

Рис. 6. Признаки различия черепов волков и собак (на примере черепа собаки): шестое различие - граница неба (ГН): а - граница неба собаки; а - граница неба волка

Базилярная длина черепа волков колеблется, по Штудеру (1901), от 18,6 до 24,3 см; по Гильцгеймеру (1909) - от 17,2 до 23,6 см; по Шеме (1922) - от 18,9 до 22,6 см. Огромных размеров волчий череп был описан Нерингом - длина его составляла 27,2 см. В последних исследованиях Браунера (1928) дается средняя из 27 измерений - 21,8 см, причем указывается, что длина менее 21,0 см была отмечена им лишь у молодых волков.

Базилярная длина черепа овчарок, по Штудеру, колеблется от 16,4 до 17,9 см, по Шеме - от 16,4 до 19,3 см. У шотландских овчарок, по Мархлевскому (1926), - от 17,0 до 19,2 см. Можно принять как условную, указываемую Штудером, длину черепа 16,4 - 17,9 см, так как наиболее распространенные овчарки, в частности немецкие, характеризуются обычно такими размерами.

Несмотря на явное различие по базилярной длине, четкость этого различия однако уменьшается тем, что Боголюбский (1928) установил наличие параллельных рядов среди волков и овчарок по размерам черепа.

Так, среди волков, по Боголюбскому, можно различить 3 группы: со средней длиной - 16,0 - 20,0 см; с большой длиной - 20,0 - 23,0; и с громадной длиной - свыше 23,0 см. Среди овчарок - две первые группы.

Пятое различие касается объема черепной коробки (ЧК). По Клатту, объем черепа волка - 150 - 170 см³, объем черепа собак того же размера - 120 см³ (рис.5).

Шестым отличительным признаком, пожалуй, может служить граница неба в отношении к местоположению второго коренного зуба (М₂) в верхней челюсти. По Боголюбскому, у волков задняя граница нёба бывает впереди М₂ или в их плоскости, а у овчарок - сзади М₂ (рис. 6). Граница неба однако является признаком, легко видоизменяющимся под влиянием внешней среды, как показал это Вольфграмм (1894), ставивший более заднее положение границы неба в связь с модификаторными изменениями длины морды.

Перечисленные признаки являются, по существу, действительными признаками различий между черепами волков и собак. Другие же признаки, кои, казалось, могли бы отличать собаку дикую от домашней собаки, образуют параллельные ряды у обоих форм, как это показано Боголюбским, или же проявляют беспредельные переходы от одной формы к другой. Ранее мы уже пришли к выводу, что некоторые различия в экстерьере этих гомологичных видов могут быть рассматриваемы как чисто модификаторные. В связи с этим необходимо рассмотреть и то, что различие между черепами волка и собаки может явиться следствием внешней среды. Вольфграмм установил следующие изменения в черепе волка при содержании в неволе: абсолютное уменьшение всех размеров черепа - относительное удлинение мозговой части; относительное увеличение высоты черепа.

Таким образом, черепа волков, воспитанных в неволе, являются более широкими, короткими и высокими.

Далее были установлены изменения в зубной системе (клыках, хищных зубах и меньше всего - в коренных), "выпрямление" морды в связи с изменением направления черепных осей, отступление границы неба, изменение в расположении основания мозгового черепа, увеличение мозговой капсулы и др. Эти изменения в черепе ставятся Вольфграммом в связь с изменением жизненных условий питания, недостаточным употреблением клыков, с меньшей мышечной деятельностью. Ноак (1907) отметил, что при содержании в неволе появляется целый ряд глубоких изменений в черепе волка и шакала, приближающих их к черепу домашней собаки. Шеме (1924), частично подтвердив данные Вольфграмма, приходит к выводу, что различия в строении черепа покоятся на чисто механических внешних влияниях, связанных с преимущественным употреблением у диких канид резцов и клыков, а у домашней собаки - коренных зубов.

Однако не следует упускать из виду, что помимо модификаторной изменчивости существуют и наследственные различия между черепом волка и собаки. Различными исследователями отмечалась разная степень видоизменения черепа при одинаковых внешних условиях.