НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Племенное разведение основано на наследственности и изменчивости. От двух производителей одного и того же вида или породы родится потомство, относящееся к тому же виду или породе, что отражено в правиле: «Подобное с подобным дает подобное». Фактически в нем и заключен основной смысл понятия наследственности - передачи потомкам при размножении информации о качественных признаках и особенностях развития предков. Благодаря наследственной передаче формируются и существуют в течение определенных отрезков времени линии, типы, породы и другие более крупные биологические группы сходных между собой организмов.

В то же время наследственностью нельзя объяснить все получаемые результаты. Даже щенки от однотипных родителей не являются их точной копией, а в лучшем случае сочетают свойства обоих. Достаточно и примеров явного нарушения правила подобности: рождение короткошерстных щенков у дратхааров или рыжих - у гордонов. Практически невозможно предсказать окрас рубашек щенков в ожидаемом помете пойнтеров или английских сеттеров; от хорошо сложенных крупных родителей получаются мелкие непропорционально сложенные или, наоборот, вздернутые на ногах, «лещеватые» потомки. Более редки случаи рождения куцехвостых или куцых собак от родителей с нормальными по длине хвостами, собак с резко укороченными конечностями. В приведенных случаях проявилась изменчивость, которая может быть связана с родителями или быть независимой от них.

Для того чтобы разобраться в соотношении изменчивости и наследственности, необходимо ознакомиться с биологическими основами этих явлений.

Организм собаки, как и других животных, состоит из клеток. Различаясь между собой выполняемыми функциями, они имеют и общие черты строения. Каждая из них покрыта оболочкой - мембраной, внутри которой находится цитоплазма с ядром. Ядро содержит ядрышко и сложную сетеобразную, насыщенную глыбками структуру из нитей. Участки нитей во время деления клетки утолщаются и становятся видимыми. Сеть состоит из хромосом - основных носителей наследственной информации. Число хромосом обычно строго определенное для каждого вида животных. У собак их 78, или 39 пар, поскольку хромосомы в клетках организма парные (рис. 20). В каждой паре одна из хромосом получена от отца, а другая от матери. Компоненты пары подобны (гомологичны) друг другу, за исключением половых хромосом.

Рис. 20. Нормальный диплоидный набор хромосом суки (по Л. Д. Уитнею, 1948)

Хромосомы состоят в основном из дезоксирибонук-леиновой кислоты, или сокращенно ДНК, - гигантских молекул, собранных из повторяющихся звеньев - нуклеотидов. Каждое такое звено содержит остаток одной и той же фосфорной кислоту, сахара - дезоксирибозы и одного из четырех возможных нуклеиновых оснований. Порядок чередования нуклеотидов и является химической записью всей наследственной информации организма, фиксированной следующим образом. Простой подсчет показывает, что число возможных сочетаний из четырех элементов по три составляет 64. Этого вполне достаточно, чтобы закодировать каждую из 20 аминокислот, используемых в природе для построения белков. Участок ДНК, несущий информацию, необходимую для биосинтеза одного определенного белка, называют геном. Ген есть единица наследственности. В его состав входит от 500 до 6000 одиночных нуклеотидов, составляющих участок цепи ДНК, а общая длина каждой молекулы ДНК, имеющейся в организме, исчисляется десятками или сотнями тысяч звеньев. Размножение информации, содержащейся в ДНК, в процессе роста животного происходит при делении клеток. Все клетки организма принадлежат к двум типам - соматические, входящие в состав всех тканей, и половые - яйцеклетки сук и сперматозоиды кобелей.

Процесс деления обычных (соматических) клеток тела - митоз - состоит из ряда последовательных превращений, существенное значение среди которых занимает удвоение хромосомного набора клетки (рис. 21). В начале деления хроматиновые нити ядра клетки утолщаются и образуют клубок. Он, в свою очередь, распадается на отдельные хромосомы из сдвоенных спиралей. В это же время растворяются ядерная оболочка и ядрышко. Затем каждая пара хромосом делится пополам по продольной оси и формирует две пары дочерних хромосом. Возникшие два набора хромосом расходятся к противоположным полюсам и создают два новых ядра. Одновременно с этим разделяются цитоплазма и мембрана, приводя к образованию двух изолированных дочерних клеток.

Рис. 21. Схемы митоза и мейоза

В этом процессе находит выражение способность ДНК к репликации, т. е. воспроизводству себе подобной в процессе биосинтеза. Это удвоение происходит в начальной стадии деления клетки и проявляется в образовании сдвоенных хромосом. При их разделении возникают два одинаковые по своему химическому составу дочерних набора. Таким образом каждая из клеток одного и того же организма получает 39 хромосомных пар (диплоидный набор), совершенно идентичных имевшемуся у исходной клетки.

Иной процесс - мейоз - происходит при образовании половых клеток - сперматозоидов у кобеля и яйцеклеток у суки. Он включает два последовательных деления - редукционное и уравнительное. При редукционном делении в отличие от митоза число хромосом не удваивается, а в дочерние клетки расходятся гомологичные хромосомы. В результате образуются клетки, содержащие только половину хромосомного набора (гаплоидный набор). В каждую из двух возникающих дочерних половых клеток может попасть любая хромосома из расходящейся пары. Таким образом, при мейозе перераспределяются отцовские и материнские гены и возникают новые комбинации. Деление половых клеток заканчивается тем, что у кобеля из каждой первичной половой клетки после двух делений формируются 4 сперматозоида, а у суки - лишь одна яйцеклетка и 3 нефункциональные полярные тельца (рис. 22).

Рис. 22. Схема развития сперматозоида и яйцеклетки по периодам: I - размножения; II - роста; III - созревания; 1 - сперматозоид; 2 - яйцеклетка; 3 - направительные тельца

Необходимо вернуться к тому единственному случаю неодинаковости гомологичных хромосом в паре, о котором упоминалось выше. В одной из пар хромосомы X и У могут быть не подобны друг другу, как во всех остальных парах. Подобность сохраняется у сук со спаренными хромосомами, но отсутствует у кобелей со спаренными Х и Y-хромосомами. Эти хромосомы определяют пол животного, и при разделении всего комплекта в половых клетках оказывается, что все яйцеклетки сук несут по одной Х-хромосоме. У кобеля же половина сперматозоидов обладает той же Х-хромосомой, а половина - Y-хромосомой. При оплодотворении сперматозоид с 39 отцовскими хромосомами сливается с яйцеклеткой, несущей 39 материнских, и образует зародышевую клетку с 39 парами, причем в каждой из них одна хромосома отцовская, а другая материнская. Если при этом с яйцеклеткой встретился сперматозоид с Х-хромосомой, то образуется зародыш суки, а с Y-хромосомой - кобеля.

Как видим, в каждой из 39 пар хромосом одна несет отцовские гены, а другая, парная ей, - материнские. Эти гомологичные гены, составляющие подобные друг другу хромосомы (кроме X и У), обычно не совсем одинаковы между собой по химическому строению. Полностью совпадут по своему строению гены, определяющие принадлежность родителей к одному типу, классу, отряду, семейству, роду и виду животных - иначе не произойдет оплодотворения. Если собаки однопородны, то совпадут и гены, от которых зависит порода. Но вот гены, ответственные за индивидуальные особенности родителей, окажутся несколько отличными друг от друга и дадут потомству новые сочетания. Если yчecть, что и каждый из родителей имел двойной набор генов, полученный им, в свою очередь, от дедов и бабок, и то, что потомок может таким путем получать одни гены от одного из дедов, другие от одной из бабок, а парные им - в другом сочетании, становится ясной возможность изменения генного набора щенка, связанная с перераспределением и различным сочетанием генов предков у их потомков. Это явление носит название комбинаторики генов и объясняет появление отличий между родителями и их потомками. Вместе с тем следует указать, что сами гены в процессе их воспроизведения при репликации ДНК либо в некоторых других случаях могут претерпевать изменения (мутации) в своем строении. Как правило, мутации генов приводят к гибели той клетки, в которой они возникли, но иногда оказываются жизнеспособными и становятся родоначальниками новых форм. Эти изменения в отличие от происходящих при перекомбинации генов не могут быть предсказаны и проявляются неожиданно, но появившись, передаются потомству обычным путем.

Совокупность наследственных задатков, полученная от родителей и закрепленная в хромосомном наборе, включая и измененные мутировавшие гены, составляет его наследственный шифр, или код, и называется генотипом. Генотип, однако, не всегда и не полностью реализуется под влиянием внешних условий выращивания, развития и жизни щенка. Реальный результат развития, (внешний облик, экстерьер, конституция, тип нервной деятельности, рабочие качества, поведение и т. п.) называют фенотипом. Признаки и отличия, приобретенные собакой в конкретных условиях ее существования и не подкрепленные генотипом, не наследуются потомками. Поэтому определение наследственной потенции собаки только по ее фенотипу, пусть даже очень яркому, крайне недостоверно. В этом и лежит основная причина ограниченности принципа: «Подобное с подобным дает подобное». Более достоверно старинное правило английских животноводов: «Без знания кровей нет племенного дела».